La alta disponibilidad de N disminuye la absorción de N y el rendimiento bajo disponibilidad limitada de agua en el maíz.

Apr 13, 2024

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 14269 (2023) Citar este artículo

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El agua y el nitrógeno (N) son los factores más limitantes para la productividad de las plantas a nivel mundial, pero carecemos de una comprensión crítica de cómo la disponibilidad de agua afecta la dinámica del N en los sistemas agrícolas. Los requerimientos de N de las plantas son particularmente inciertos cuando el agua es limitada debido al efecto interactivo del agua y el N sobre el crecimiento de las plantas, la demanda de N y la absorción de las plantas. Investigamos los impactos de la aplicación de N y la disponibilidad de agua en el crecimiento de las plantas y el movimiento de N, incluido el crecimiento por encima y por debajo del suelo, la productividad del agua, la productividad del N, la absorción de N, la recuperación de N y las emisiones de gases de efecto invernadero dentro de un sistema semiárido en el noreste de Colorado, EE. UU. La disponibilidad moderadamente alta de N en el suelo deprimió el rendimiento de los granos y el crecimiento de los brotes en condiciones de disponibilidad de agua limitada y total, a pesar de que no había indicios de toxicidad física, y conllevó un riesgo adicional de pérdidas nocivas de N. Bajo baja disponibilidad de N, las concentraciones de N de las plantas en los tejidos aéreos mostraron una mayor recuperación de N que lo que se aplicó en los tratamientos bajos de N bajo disponibilidad de agua total y limitada. Esta recuperación mejorada subraya la necesidad de comprender mejor tanto la búsqueda de alimento en el suelo de las plantas como los procesos que gobiernan la disponibilidad de recursos en estas condiciones. Finalmente, la disponibilidad limitada de agua redujo la absorción de N en todos los tratamientos de N y dejó un 30% más de nitrato (NO3-) en lo profundo del perfil del suelo al final de la temporada que bajo disponibilidad total de agua. Nuestros resultados muestran que las necesidades de N de las plantas no están relacionadas linealmente con el uso del agua y enfatizan la necesidad de una comprensión integrada de las interacciones entre el agua y el N, la búsqueda de estos recursos por parte de las plantas y la dinámica de los procesos que hacen que el N esté disponible para las plantas.

La disminución de la disponibilidad de agua agrícola combinada con la creciente demanda de alimentos sugiere una necesidad crítica de mejorar la eficiencia del uso del agua agrícola1. Existe una necesidad simultánea de optimizar los aportes de N debido a los altos costos de los fertilizantes y los múltiples impactos ambientales negativos, incluida la degradación de la calidad del agua y las emisiones de gases de efecto invernadero2. El maíz (Zea mays) es un cultivo de importancia mundial que frecuentemente se ve limitado por el suministro de agua y N. En el este de Colorado, el maíz es el cultivo de regadío dominante. Sin embargo, el agotamiento de las aguas subterráneas, la capa de nieve variable y el aumento de la demanda de agua urbana e industrial están agotando el suministro de agua en toda la región3,4,5,6. Dado que los desafíos de la gestión del agua y del N frecuentemente coexisten, los estudios que consideran estos factores simultáneamente ofrecen una gran promesa para mejorar la eficiencia en el uso de los recursos y reducir los impactos ambientales.

El momento de la disponibilidad de agua afecta la productividad del agua de las plantas (rendimiento de las plantas por unidad de agua utilizada por el cultivo) porque la reproducción de las plantas suele ser más sensible a las limitaciones de agua en etapas específicas de crecimiento, como la polinización y la formación de semillas7,8,9,10. Por el contrario, se encuentra que los rendimientos de los granos de maíz se ven menos afectados cuando se experimentan limitaciones de agua durante las etapas vegetativas, especialmente durante la etapa vegetativa tardía después del establecimiento de la planta y el crecimiento inicial es seguro7, 8. Sin embargo, las limitaciones de agua y su momento también afectan el desarrollo del sistema de brotes y raíces. , lo que a su vez puede afectar los requerimientos de N de la planta.

Los requerimientos de N de las plantas son inciertos cuando el agua es limitada debido a los efectos interactivos del agua y el N sobre el crecimiento de las plantas, la demanda de N de las plantas y la absorción de las mismas. Por ejemplo, las plantas cultivadas con una disponibilidad de agua limitada suelen tener una biomasa vegetativa más pequeña, especialmente en proporción al sistema radicular, porque la expansión celular en los brotes es más sensible a las limitaciones de agua que en las raíces11. Este cambio resultante en la asignación de raíz:brote puede, a la inversa, reducir la demanda de N de las plantas al tiempo que aumenta la búsqueda de recursos del suelo. Al mismo tiempo, la capacidad de las raíces para absorber N depende de la disponibilidad de agua12, por lo que una menor humedad del suelo podría dificultar potencialmente la absorción de N. Se han realizado esfuerzos significativos para optimizar el manejo del N del maíz con limitación de agua13,14,15,16,17 y determinar la reducción de N que puede lograr el máximo crecimiento y rendimiento bajo limitación de agua. Sin embargo, determinar la reducción óptima en la aplicación de N para el maíz bajo limitación de agua no es sencillo, ya que algunos estudios sugieren que la aplicación adicional de N durante la limitación de agua puede aumentar el rendimiento del grano de maíz y la eficiencia en el uso del agua14, 18,19,20.

La gestión del agua juega un papel vital en el destino ambiental de los fertilizantes nitrogenados al alterar el movimiento y las transformaciones del N en el suelo21,22,23,24. La reducción de la humedad del suelo puede disminuir las emisiones de N2O del suelo25. Sin embargo, si las plantas absorben menos N cuando el agua es limitada, la cantidad de N residual del suelo aumenta, lo que también podría conducir a mayores pérdidas gaseosas de N y NO3 por lixiviación cuando la humedad del suelo aumenta más adelante en la temporada. Por lo tanto, es fundamental comprender no sólo cómo la disponibilidad de agua afecta el crecimiento de los cultivos, sino también el destino del N en los agroecosistemas, ya que la disponibilidad de agua en el suelo tiene el potencial de alterar la forma y el tamaño de las pérdidas de N del suelo.

Para mejorar nuestra capacidad de predecir adiciones óptimas de agua y N, establecimos un experimento de campo en el que se cultivó maíz con disponibilidad de agua total y limitada en tres niveles de disponibilidad de N (alto, medio y bajo). Los objetivos de este estudio fueron: (1) probar si la disponibilidad de N y agua tienen efectos interactivos sobre el rendimiento del maíz, el agua y la productividad de N, y (2) comprender las implicaciones de la disponibilidad de agua para el movimiento y la pérdida de N de los suelos (sobre y bajo tierra). Absorción de N, lixiviación de N y emisiones de N2O) en un sistema subterráneo de maíz con riego por goteo. Nuestra hipótesis es que (1) el agua limitada aumentaría la productividad del agua pero reduciría la biomasa vegetativa, de modo que (2) la absorción de N se reduciría con agua limitada en comparación con la cantidad total y que (3) una menor absorción de N daría como resultado un aumento del N residual del suelo junto con una mayor potencial de pérdida de N.

Este experimento se llevó a cabo en la Granja de Investigación de Irrigación Limitada del USDA-ARS cerca de Greeley, en el norte de Colorado, EE. UU. (40° 26′ 57″ N, 104° 38′ 12″ W). El sitio es semiárido con una elevación de 1427 m y recibe, en promedio, 215 mm de precipitación durante la temporada de crecimiento (mayo-octubre) y 335 mm anualmente. Los suelos son predominantemente franco arenosos finos de Olney (Ustorthents áridos mésicos, franco-finos, mixtos, superactivos, mésicos) con franco-arenosos Otero (Ustorthents áridos mésicos, franco-gruesos, mixtos, superactivos, calcáreos) en áreas pequeñas, con un pH promedio de 8,2. El campo utilizado para este estudio tuvo maíz los años anteriores bajo una tasa uniforme de riego por goteo subterráneo y se labró en franjas anualmente.

En 2018, se estableció un experimento de campo con dos niveles de agua y tres niveles de fertilizante N para investigar el impacto combinado de la disponibilidad de agua y N en el crecimiento del cultivo de maíz y la dinámica del N (Tabla 1; Figura complementaria S1). El tratamiento de agua limitado logró el 75% de la evapotranspiración (ET) del cultivo durante el período de crecimiento vegetativo tardío desde la etapa vegetativa con nueve hojas por planta hasta la emergencia de la panoja (V9-VT) y el 100% de la ET para todas las demás etapas de crecimiento (Figura complementaria. S2). Se seleccionó este tratamiento porque previamente se había demostrado que genera importantes ahorros de agua en las plantas sin reducir el rendimiento8. El tratamiento de agua completo recibió el 100% de ET durante toda la temporada de crecimiento. Las tasas de aplicación objetivo para los tratamientos de N se basaron en las recomendaciones para el maíz irrigado a partir de muestreos de suelo de pretemporada, que midieron el N disponible en el suelo (46,2 kg ha-1) y el 1,0 % de materia orgánica del suelo por masa de suelo en la capa superficial (0–30 cm). profundidad) antes de la siembra26. Con base en esta recomendación, se estableció una dosis media de 200 kg N ha-1, y los niveles bajos y altos de aplicación de N se determinaron restando o sumando ~ 70 kg ha-1 de esta dosis recomendada. Todas las combinaciones de tratamientos de agua y N se aplicaron dentro de un diseño aleatorio de parcelas divididas, con cada tratamiento presente en cuatro bloques replicados (Figura complementaria S1). Se aplicaron tratamientos de agua a las parcelas principales y tratamientos de N a las subparcelas dentro de cada parcela de tratamiento de agua. Las subparcelas tenían 9 m de ancho y 20 m de largo, y cada una contenía 12 hileras de maíz (híbrido Syngenta N68B) sembradas a una densidad de 84.000 semillas ha-1, con un espacio de 0,76 m entre hileras.

Antes de la siembra, el campo fue labrado en franjas. Se inyectó una cantidad igual de fertilizante inicial (16,8 kg N ha-1) en hileras con semillas utilizando una combinación de polifosfato de amonio (10,1 kg N ha-1) y nitrato de amonio y urea (UAN) (6,7 kg N ha-1). Posteriormente se agregó fertilizante N aplicando UAN en la etapa vegetativa con cuatro hojas presentes (V4, aproximadamente cuatro semanas después de la siembra) para crear diferencias en el tratamiento con N (Tabla 1). El agua subterránea utilizada para el riego en el sitio contenía 30 ppm de NO3-, por lo que el fertilizante N adicional se redujo en función del N esperado suministrado mediante el riego. Se utilizaron líneas de goteo subterráneas monitoreadas por flujo ubicadas aproximadamente a 23 cm por debajo de la superficie del suelo para suministrar riego durante toda la temporada, en función de los niveles objetivo de ET determinados por el equilibrio hídrico mediante sonda de neutrones y reflectometría en el dominio del tiempo. Una estación meteorológica in situ midió la precipitación y permitió calcular la ET local.

Se tomaron muestras de las plantas a fines de septiembre, cuando alcanzaron la madurez reproductiva (madurez fisiológica, R6) para evaluar la biomasa aérea y la absorción de N. Este tiempo de muestreo refleja la etapa de la planta cuando toda la actividad fisiológica (de importancia aquí: la absorción y translocación de N) esencialmente se ha detenido y las plantas comienzan a secarse. La recolección de material vegetal, cumplió con los lineamientos y legislación institucional, nacional e internacional pertinente. En cada parcela se cortaron a nivel del suelo cinco plantas, ubicadas en hilera sin saltos ni dobles, separadas en tallos, hojas y mazorcas. Se midieron las longitudes de las hileras para determinar el área del terreno. Las hojas se escanearon con un medidor de área foliar (LI-3100C; LI-COR, Lincoln, Nebraska, EE. UU.). Todos los componentes de la planta se secaron en estufa a 65 °C y se pesaron. La biomasa vegetativa aérea incluía todas las partes aéreas (por ejemplo, tallos, mazorcas, cáscaras) excepto el grano. Se molieron submuestras representativas de cada componente secado al horno para análisis elementales posteriores. El rendimiento de grano se determinó en la madurez de la planta (R6) recolectando mazorcas a mano de un área dentro del centro de las parcelas, de dos hileras de ancho y 5 m de largo. El grano se separó de las mazorcas, se pesó por separado y se ajustó a un contenido de humedad del 15,5% para estandarización.

En octubre de 2018 se recolectaron núcleos de suelo de final de temporada (6,35 cm de diámetro) para determinar la biomasa de las raíces (kg ha-1) y el N disponible en el suelo a cuatro profundidades (0–30, 30–60, 60–90, 90–120). cm). Se recolectaron cuatro núcleos de suelo con una sonda Giddings en cada parcela: dos núcleos en hileras y dos núcleos entre hileras. Las raíces visibles de cada incremento de profundidad se eliminaron recogiéndolas manualmente de las muestras. Luego, las raíces recolectadas se secaron en horno, se pesaron y se promediaron las subréplicas para cada parcela según el área del terreno. Se combinaron muestras de suelo entre hileras y entre hileras de cada parcela dentro de cada profundidad, se secaron al aire y se tamizaron a 2 mm. Se analizaron submuestras de tallos, hojas, granos y raíces para determinar el C y N total utilizando un analizador de combustión (LECO Tru-SPEC, St. Joseph, MI). Para determinar la concentración de NO3- del suelo en cada profundidad, se extrajeron 5 g de submuestra de suelo húmedo de campo homogeneizado con 25 ml de solución de KCl 1 M y se midieron con colorimetría27 con un espectrofotómetro UV-Vis (Shimadzu, Kyoto, Japón).

Las mediciones de las emisiones de N2O comenzaron a principios de mayo y finalizaron a finales de septiembre de 2018. Se colocaron dos anclajes circulares de cloruro de polivinilo (20,3 cm de diámetro) en cada parcela (insertados a una profundidad de 10 cm) que abarcan media fila para capturar la variabilidad espacial dentro. filas. Tapas con una junta hermética fijada en la parte superior de cada anclaje durante cada evento de muestreo de GEI. Las muestras se recolectaron aproximadamente dos veces por semana durante los períodos de riego frecuente y con menos frecuencia después de terminar el riego. Las muestras de gas se recolectaron por la mañana entre las 8:00 h y las 12:00 h para aproximar el flujo diario promedio y minimizar los efectos de la variación diurna28, 29. Durante el muestreo de gas, las cámaras se ventilaron para la presión atmosférica y se desplegaron durante 45 minutos. Se recogieron muestras de gas a partir de los 0, 15, 30 y 45 minutos con jeringas de polipropileno de 35 ml y se transfirieron inmediatamente a un extainer de vidrio al vacío de 12 ml equipado con un tapón de rosca y un tabique de caucho butílico (vial Exetainer de Labco Limited, High Wycombe, Buckingham). -shire, Reino Unido). La temperatura interna de la cámara se midió utilizando cables de termopar instalados en las tapas de la cámara con un sello hermético y se usaron más tarde para calcular la abundancia de gas en la cámara. Las muestras se analizaron dentro de las dos semanas posteriores a la recolección con un cromatógrafo de gases automatizado (Varian modelo 3800, Varian Inc., Palo Alto, CA) equipado con un detector de captura de electrones.

El índice de área foliar (LAI) se calculó como el área foliar total por superficie del suelo basándose en el promedio de cinco plantas muestreadas. El índice de cosecha (HI) se calculó dividiendo la biomasa de granos secos al horno por la biomasa total de plantas aéreas secas al horno (biomasa de granos y vegetativa).

La evapotranspiración se calculó utilizando datos de estaciones meteorológicas y un enfoque de balance hídrico descrito en Trout y DeJonge30. La productividad del agua del cultivo se calculó dividiendo el rendimiento de grano por el agua total (ET) utilizada por el cultivo. La productividad del nitrógeno se calculó como el rendimiento del grano dividido por el N total aplicado (N en fertilizante y agua de riego). La absorción total de N (kg ha-1) se calculó multiplicando la biomasa seca al horno de cada componente de la planta (grano, brotes y raíces) por su correspondiente concentración de N y luego sumando todas las partes aéreas. Para examinar la recuperación total de N y tener en cuenta la cantidad de aplicación de N ligeramente diferente para cada nivel de N con los dos tratamientos de riego, dividimos la cantidad total de absorción de N por la cantidad total de N aplicado (en fertilizante y agua de riego).

Debido a que las emisiones de N2O eran bajas, utilizamos regresión lineal para estimar los flujos de gas para evitar sobreestimar los flujos29, 31. Los flujos acumulativos para cada cámara del suelo se calcularon a partir de la suma de los valores medidos e interpolados de los flujos diarios. Los valores interpolados para los días no medidos se determinaron mediante interpolación lineal utilizando la siguiente ecuación:

donde F1 es el flujo de gas medido el día más cercano al día que requiere interpolación, F2 es el flujo de gas medido el día más cercano a la fecha del flujo calculado. D1 es el día de la temporada de crecimiento en el que se midió F1, D2 es el día de la temporada de crecimiento en el que se midió F2.

El factor de emisiones se calculó para estimar el porcentaje de N aplicado perdido como emisiones de N2O. Normalmente, el factor de emisiones se calcula restando las emisiones de un tratamiento de control de las emisiones del tratamiento. Debido a que este experimento no tuvo un tratamiento de 0 N, se calculó un factor de emisiones (EF) modificado como:

El análisis se realizó en 21 parcelas del experimento original de 24 parcelas debido a una falla en la línea de riego. Esto resultó en cuatro réplicas de cada nivel de N bajo agua limitada y tres réplicas de cada nivel de N bajo agua completa. Evaluamos el efecto del riego, el N y la interacción entre la disponibilidad de agua y N mediante un ANOVA de dos vías. El tratamiento del agua se trató como una variable categórica y el nivel de N se trató como una variable continua. Para las respuestas de rendimiento y biomasa aérea, se realizaron pruebas t individuales para probar comparaciones específicas cuando el ANOVA de dos vías indicó diferencias generales significativas. La masa radicular y el NO3- residual se evaluaron por separado en cada profundidad a la que se midieron. Se verificó la normalidad y la homogeneidad de la varianza de las variables de respuesta. Se realizaron comparaciones de medias post hoc (prueba HSD de Tukey-Kramer) para evaluar las diferencias de tratamiento cuando los efectos del tratamiento fueron significativos en los ANOVA. Los análisis se realizaron utilizando R versión 4.0.3. utilizando los paquetes lme4, lmerTest y emmeans32, 33.

La precipitación durante la temporada de crecimiento de 2018 fue aproximadamente la mitad de la precipitación promedio de la temporada de crecimiento (Tabla 1), mientras que las temperaturas estuvieron por encima del promedio. El tratamiento de agua limitado aplicado como 75% de la ET completa durante el período vegetativo tardío de 4 semanas con todos los requisitos de agua satisfechos durante la temporada restante dio como resultado que el tratamiento de agua limitado recibiera el 91% de la ET completa para la temporada de crecimiento (Tabla 1). Los niveles objetivo de N fueron similares entre los tratamientos de agua (Tabla 1).

El agua limitada redujo significativamente la absorción total de N del maíz en un 10% en comparación con el agua total (Fig. 1; P <0,05). La reducción en la absorción se debió principalmente a la reducción de la biomasa en agua limitada porque cuando las concentraciones de tejido diferían entre los tratamientos, generalmente eran mayores en agua limitada en comparación con agua completa y mayores cuando se aplicaba más N (Tabla 2). Específicamente, aunque las concentraciones de N en las hojas fueron similares entre los tratamientos de riego y N, las concentraciones de N en el tallo y la raíz fueron 17 y 20% más altas, respectivamente, en condiciones de agua limitada en comparación con agua completa (P <0,01 para ambos). Las concentraciones de N en raíces y granos fueron generalmente mayores cuando se aplicó más N (P <0,01 y P = 0,02, respectivamente).

Absorción media de N en raíces, biomasa vegetativa y grano en condiciones de agua total (FW) y agua limitada (LW). Letras diferentes indican una diferencia significativa entre los tratamientos FW y LW en la recuperación total (la suma de la absorción de N de raíz, vegetativo y de grano, P <0,05). Las barras de error representan el error estándar.

El agua limitada redujo la proporción general de N aplicado recuperado en las plantas de maíz en todos los tratamientos de N (Tabla 3; P = 0,04). La recuperación de N de la planta fue un 7% mayor con agua total que con agua limitada y fue entre 1,5 y 2 veces mayor en el tratamiento con bajo contenido de N en relación con el tratamiento con alto contenido de N tanto con agua total como con agua limitada. Observamos que los tratamientos con bajo contenido de N, tanto con agua total como con agua limitada, recuperaron sustancialmente más N que incluso el N total que se aplicó a esos tratamientos, lo que indica que una fuente alternativa de N para las plantas aumentó con un nivel bajo de N.

El rendimiento de grano disminuyó en un 9% desde el nivel medio al más alto de N en ambos tratamientos de riego (Fig. 2a). El tratamiento con alto contenido de N deprimió particularmente el rendimiento de grano bajo agua limitada (pruebas t individuales; agua completa/alto N versus agua limitada/alto N: P = 0,03; y agua limitada/bajo N versus agua limitada/alto N: P = 0,05). En general, el agua limitada redujo el rendimiento de grano en un 12% en comparación con el agua total en todos los tratamientos con N (Fig. 2a; P <0,05). El agua limitada redujo la biomasa aérea en un 22% en comparación con el agua llena (P <0.01), y la biomasa aérea siguió una tendencia similar para la reducción de la biomasa aérea desde el nivel medio al más alto de N en ambos tratamientos de riego (Fig. 2b). Al igual que la reducción de la biomasa aérea, el LAI también fue menor en respuesta a la limitación de agua, pero el LAI de todos los tratamientos indicó una interceptación total de la luz (Tabla 3; Comas et al.8). Dado que la reducción de biomasa en respuesta al agua limitada fue mayor que la reducción en el rendimiento, HI aumentó en un 5% con agua limitada en comparación con agua completa (P = 0.02), sin un efecto significativo del nivel de N en HI (Fig. 2c).

Promedio de (a) rendimiento, (b) biomasa aérea y (c) índice de cosecha (biomasa de granos dividida por la biomasa aérea total) bajo dos niveles de tratamiento de agua (completo y limitado) y tres niveles de nitrógeno N. Los puntos representan promedios de tratamientos individuales de agua y N, mientras que las barras de error representan el error estándar entre las réplicas de cada tratamiento. Los valores P de ANOVA proporcionan estadísticas sobre los factores principales (agua y tasa de N), así como su interacción (Agua × N) en la esquina superior izquierda de cada gráfico.

No hubo diferencias en la productividad del agua en respuesta a los tratamientos con agua o N (Tabla 3). Sin embargo, el efecto general de la limitación de agua en los tratamientos con N fue una reducción del 9% en la productividad del nitrógeno (Tabla 3), aunque el efecto fue sólo marginalmente significativo (P = 0,08). La productividad de nitrógeno fue entre 1,5 y 2 veces menor para el tratamiento con alto contenido de N que para el tratamiento con bajo contenido de N, tanto en agua total como limitada (P <0,01).

El NO3- residual del suelo al final de la temporada estuvo en mayor concentración entre 0 y 30 cm de profundidad en el suelo, pero sin diferencias entre los tratamientos de N (Fig. 3). Hubo un efecto general de mayor N residual en tratamientos con agua limitada de 30 a 90 cm de profundidad del suelo, donde el NO3 residual del suelo aumentó entre un 22% y un 35% en el agua limitada en comparación con la total (Fig. 3). El NO3- residual del suelo no difirió entre las profundidades del suelo y los tratamientos.

NO3- residual del suelo al final de la temporada medido en términos de NO3-N (kg ha-1) a cuatro profundidades (0–30, 31–60, 61–90, 91–120 cm) en un campo de maíz promediado en N niveles para los dos niveles de tratamiento de agua (completo y limitado). Las barras de error representan el error estándar. Se presentan los valores ANOVA P para cada profundidad y la negrita representa un efecto significativo (P <0,05).

En todos los tratamientos, aproximadamente el 50% de la biomasa de raíces estaba en los 0 a 15 cm superiores del suelo, el 20% en los 15 a 30 cm, el 20% en los 30 a 60 cm y el 10% en los 60 a 90 cm (Tabla 4), sin raíces por debajo de los 90 cm. Los tratamientos con agua y N no influyeron en la biomasa de las raíces, excepto a una profundidad de suelo de 60 a 90 cm, donde hubo una interacción significativa entre los tratamientos con agua y N, de modo que bajo agua total, la biomasa de las raíces disminuyó cuando se aplicó menos N, pero aumentó cuando se aplicó menos N. Se aplicó N con agua limitada (Tabla 3). La mayor biomasa de raíces bajo agua limitada y bajo N se alineó con la profundidad del suelo de 60 a 90 cm donde el N residual también fue mayor bajo agua limitada (Fig. 3).

No hubo efectos significativos del tratamiento sobre las emisiones acumuladas de N2O (Tabla 3), aunque los picos más altos en las emisiones de N2O ocurrieron bajo agua llena con tasas de aplicación de N altas y medias (Fig. 4). El momento de las emisiones de N fue generalmente similar entre los tratamientos con picos en las emisiones después de la aplicación de N a mediados de junio. La tasa más alta de aplicación de N bajo agua limitada continuó teniendo pequeños picos durante julio y parte de agosto (Fig. 4).

Emisiones de N2O (μg N2O-N m-2 h-1) durante la temporada de crecimiento de maíz de 2018 para dos tratamientos de agua (agua completa, FW; agua limitada, LW) y tres niveles de tratamiento de nitrógeno (alto, H; medio, M; y bajo, L). Se produjo un tratamiento de agua limitado durante las últimas etapas de crecimiento vegetativo (V9-VT), que ocurrieron del 3 al 31 de julio.

Como resultado de pocas o ninguna diferencia en las emisiones acumuladas de N2O entre tratamientos, tasas más bajas de aplicación de N resultaron en pérdidas de emisiones proporcionalmente mayores en relación con la cantidad de N aplicado (es decir, mayor factor de emisiones, emisiones de N2O por unidad de N aplicada; Tabla 2). .

Hubo una reducción casi proporcional del rendimiento en respuesta a la reducción en el uso de agua del cultivo (88% de rendimiento de grano con un total de 91% de la ETin limitada versus agua total; Fig. 5). Un nivel alto de N se asoció con una reducción del rendimiento en ambos niveles de agua, pero un nivel bajo de N también se asoció con una reducción del rendimiento en agua llena (Fig. 5).

Funciones del producto agua (rendimiento de grano (contenido de humedad) producido versus ET utilizada por las plantas) de los tratamientos de este estudio (2018) y de un estudio previo (2012 y 2013) realizado en el mismo sitio8. La ET de cada tratamiento se presenta como un porcentaje de la ET total utilizada por el tratamiento completamente regado de cada año. Las etiquetas de los tratamientos del estudio actual se muestran en la Tabla 1. Los cuatro tratamientos de riego mostrados para 2012 y 2013 incluyeron un tratamiento de agua completo (FW) y tres tratamientos de agua limitados que tenían como objetivo suministrar el 80, 65 y 50 % de la ET completa en las etapas vegetativas tardías y de llenado de grano (ver Comas et al.8 para una descripción completa).

Los requerimientos de N de las plantas son particularmente inciertos cuando el agua es limitada debido al efecto interactivo del agua y el N sobre el crecimiento de las plantas, la demanda de N de las plantas y la absorción de N de las plantas. Nuestros datos sugieren que se necesitó menos N para optimizar el rendimiento con agua limitada en comparación con agua completa. Curiosamente, sin embargo, aunque una aplicación baja de N con agua total estuvo relacionada con una reducción del rendimiento, una aplicación más alta de N también estuvo relacionada con reducciones de rendimiento tanto en niveles de agua completos como limitados. Estas reducciones en el rendimiento son particularmente relevantes porque los estudios han sugerido que la aplicación adicional de N durante la limitación de agua puede aumentar el rendimiento del grano de maíz y la eficiencia en el uso del agua. Es importante destacar que se encontraron reducciones de rendimiento tanto en agua total como en agua limitada a niveles moderados de NO3, que las plantas normalmente toleran y sin ningún signo de toxicidad física34.

Contrariamente a las hipótesis iniciales, el agua limitada aplicada estratégicamente durante el período vegetativo no aumentó la productividad del agua, con posibles explicaciones múltiples. La disponibilidad limitada de agua redujo la recuperación de N como se hipotetizó en niveles medios y altos de N y condujo a un mayor residuo del suelo, pero, curiosamente, la recuperación de N en niveles bajos de N aumentó con agua limitada en comparación con agua completa (Tabla 3). La recuperación de N no solo fue mayor con niveles bajos de aplicación de N, sino que excedió la cantidad de N estimada que estaba disponible, lo que sugiere que las plantas pudieron buscar charcos residuales de N en el perfil del suelo o que la mineralización de N fue estimulada con una aplicación baja de N. El N residual al final de la temporada fue generalmente mayor en las profundidades del perfil del suelo con agua limitada (Fig. 3), como se hipotetizó, pero las emisiones de N2O del suelo fueron generalmente bajas y similares en todos los tratamientos de agua y N. El NO3 residual del suelo que quedó al final de la temporada de crecimiento en lo profundo del perfil del suelo tenía un mayor potencial de pérdida por lixiviación al agua subterránea, lo que destaca la necesidad de determinar con precisión las necesidades de N bajo diferentes manejos de riego.

El maíz cultivado en condiciones de escasez de agua normalmente requiere menos N para lograr el máximo rendimiento de grano en comparación con el maíz bien regado35, probablemente porque las plantas más pequeñas necesitan menos N. La reducción en la absorción de N por parte de las plantas en condiciones de agua limitada en este estudio se debió tanto a la reducción de biomasa vegetativa y rendimiento de grano. Al igual que la reducción general de la absorción de N, la tasa de recuperación de N a tasas de aplicación de N medias y altas fue menor en condiciones de agua limitada en comparación con agua total, lo que sugiere un mayor potencial de pérdida de N en condiciones de agua limitada. Nuestra capacidad para rastrear el movimiento de fuentes específicas de N es limitada porque nuestra métrica de recuperación de N no distinguió entre N fertilizante versus N tomado de otras fuentes del suelo (por ejemplo, mineralizado de la materia orgánica del suelo). Llevar a cabo un experimento similar con el rastreo de isótopos de las diversas fuentes de N en las plantas permitiría una comprensión más precisa de cómo el agua limitada afecta la transformación y el destino del N del suelo. Sin embargo, el suelo en este estudio tenía un bajo contenido de materia orgánica (MOS 1% de la masa del suelo en los 30 cm superiores), limitando potencialmente la contribución total de N a través de la mineralización. Puede ser más probable que el aumento del crecimiento de las raíces en lo profundo del perfil bajo agua limitada y niveles bajos de N aumentaran la capacidad de las plantas para buscar N disponible en lo profundo del perfil del suelo.

Si bien la absorción de N de las plantas está determinada en gran medida por el crecimiento de las plantas y la demanda de N, la disponibilidad de N del suelo y la capacidad de absorción de las raíces también desempeñan un papel fundamental36. La absorción de nitrógeno depende de la disponibilidad de agua y el N del suelo se mueve hacia la superficie de las raíces mediante flujo másico12, pero bajo una humedad del suelo similar, aumentar la concentración de N en el suelo debería, en teoría, mejorar la absorción de N. Sin embargo, en este estudio no se apoyó el aumento de la concentración de N en el suelo para aumentar la absorción de N, donde el aumento de la aplicación de N con agua limitada en 145 kg N ha-1 (del tratamiento bajo al alto) redujo la absorción de N. Con agua llena, aumentar el N en 118 kg ha-1 (del tratamiento bajo al alto N) también solo resultó en 22 kg ha-1 adicionales de absorción de N por parte de la planta, potencialmente porque el N adicional también estaba alineado con una reducción. en la biomasa vegetal y el rendimiento de grano (Fig. 2).

La disponibilidad limitada de agua y nutrientes anima a las plantas a invertir en biomasa de raíces. Aquí, la biomasa de las raíces del maíz fue mayor en condiciones bajas de N y agua limitada en la profundidad más profunda del suelo examinada. Trabajos anteriores en este sitio de campo también han demostrado que el agua limitada aumenta el crecimiento de las raíces del maíz en profundidad37, 38. Curiosamente, la biomasa de las raíces en la profundidad más profunda se redujo debido al agua limitada y al alto contenido de N, potencialmente debido al control del N en el tamaño del sistema de raíces (Tabla 4). La falta de un aumento general en la biomasa de las raíces en condiciones de agua limitada en este estudio contrasta con los hallazgos de Flynn et al.38, que examinaron el impacto de la escasez de agua en las emisiones en el mismo sitio en años anteriores, y potencialmente debido a la hecho de que el déficit impuesto en este estudio (75% de la ET completa) fue más leve que en el experimento anterior (40% de la ET completa).

Sin embargo, lo más interesante es que las plantas en los tratamientos bajos en N, tanto con agua total como con agua limitada, recuperaron sustancialmente más N que el N total que se aplicó a esos tratamientos. Nuevamente, es difícil especular sobre la fuente de este N sin mediciones adicionales. Existe cada vez más evidencia de que las plantas de cultivo obtienen menos del 50% de su N del fertilizante N aplicado39, 40. Sin embargo, se desconoce cómo la aplicación reciente de fertilizantes versus la mineralización de N versus el N residual en toda la zona de raíces (de aplicaciones pasadas de fertilizantes y mineralización) ) contribuyen a la absorción total de N de los cultivos y cómo esto varía según diferentes niveles de disponibilidad de N y aplicación de fertilizantes. Esta información es fundamental para desarrollar estrategias sostenibles para la gestión del N.

Las plantas de maíz necesitan grandes cantidades de nitrógeno, por lo que cuando los precios de los fertilizantes nitrogenados son bajos o se espera que los precios de las materias primas sean altos, algunos agricultores aplican fertilizantes nitrogenados en exceso como forma de seguro. Se ha demostrado que la absorción de N de lujo mejora la longevidad de las hojas, genera una mayor biomasa y reduce los impactos del estrés hídrico durante el llenado del grano de maíz41. Sin embargo, un nivel excesivamente alto o bajo de N puede tener un efecto negativo en el maíz cuando la disponibilidad de agua es limitada42. Esta respuesta curvilínea (aquí, tanto del rendimiento de grano como de la biomasa vegetal aérea) a la aplicación de N sugiere hormesis43, donde los aumentos inicialmente beneficiosos en la disponibilidad de N se volvieron negativos después de un punto, a pesar de que la disponibilidad de N se encontraba en niveles no tóxicos, porque la disponibilidad de N provoca respuestas de las plantas que, paradójicamente, Es posible que ya no ayude a las plantas en la productividad. Varios mecanismos potenciales podrían subyacer al efecto hormético del N en las plantas. Por ejemplo, se ha demostrado que demasiado N en las hojas de maíz cierra los estomas, disminuye la conductancia estomática y, por lo tanto, impacta negativamente los parámetros fotosintéticos y aumenta la sensibilidad de las plantas al estrés por sequía42. También se ha demostrado que dosis excesivas de N reducen el crecimiento y la función de las raíces e impactan negativamente el crecimiento de los cultivos44, 45.

En contraste con los resultados aquí, otros estudios han encontrado que una mayor aplicación de fertilizantes N beneficia el rendimiento del maíz bajo estrés hídrico14, 46. En uno de estos estudios en Egipto46, el nivel más alto de N aplicado al maíz cultivado en el campo fue similar al nivel más bajo de N en este estudio, de modo que todos los niveles de N aplicados fueron menores que los necesarios para satisfacer la demanda total de N de la planta. En otro estudio en las Grandes Llanuras de Colorado14, se encontró que el nivel óptimo de N era más alto que aquí, pero se utilizó una densidad de plantación mucho mayor, de modo que se encontró un requerimiento relativo similar de N con agua llena. Un N moderadamente más alto aumentó la eficiencia en el uso del agua con agua limitada en uno de cada 3 años, pero el N excesivo también disminuyó la eficiencia en el uso del agua. Aquí, bajo limitación de agua, la producción de granos y la productividad de N, evaluada como grano producido por N aplicado, mejoraron con dosis de N más bajas. El fertilizante nitrogenado aplicado por encima de 150 kg ha-1 en tratamientos con agua limitada y 210 kg ha-1 en tratamientos con agua total no pareció tener ningún beneficio adicional para el rendimiento. Por lo tanto, nuestros resultados no respaldan la sugerencia de que un alto nivel de N aumenta la UEA o beneficia de otra manera el rendimiento del maíz bajo estrés hídrico. Sin embargo, el potencial de mineralización de N y la cantidad de depósitos residuales de N a través del perfil del suelo son críticos para determinar la fertilización óptima con N.

Además, la aplicación de agua limitada durante la última etapa de crecimiento vegetativo redujo el rendimiento del maíz en comparación con el agua total y no mejoró significativamente la productividad del agua. Esto es contrario a nuestra hipótesis y a estudios previos que han demostrado una mayor productividad del agua con agua limitada y regulada estratégicamente para el maíz8,9,10. Mejorar la productividad del agua del maíz con agua limitada es un desafío porque el maíz es susceptible al estrés hídrico y el rendimiento del maíz a menudo está relacionado linealmente con la ET20, 47. Se cree que usar agua limitada solo durante la etapa vegetativa tardía, como lo hicimos en este estudio, es la etapa ideal para reducir el uso de agua ya que el rendimiento es menos sensible al estrés hídrico en esta etapa que durante la etapa vegetativa temprana o antesis y llenado de grano7, 16. Las limitaciones en la disponibilidad de agua durante la etapa vegetativa tardía pueden crear una función de respuesta curvilínea del agua y un aumento del consumo de agua. productividad (Comas et al.8; ~ 14% de ahorro total en ET al aplicar aproximadamente el 71% de ET completa en cada una de las etapas tardías de crecimiento vegetativo y de maduración sin pérdida significativa de rendimiento) (consulte los datos de este estudio anterior en comparación con el actual estudio; Fig. 5). Curiosamente, los rendimientos en este estudio fueron más bajos y parecieron verse más afectados por la escasez de agua que en estudios anteriores en este lugar8. Se utilizó un híbrido diferente al del estudio anterior de escasez de agua en este sitio. Es posible que este híbrido fuera más sensible a la limitación de agua, pero estos estudios se realizaron en diferentes años y los rendimientos también varían entre años. También es posible que las limitaciones de agua impuestas durante la etapa vegetativa tardía del crecimiento se prolongaran demasiado, lo que generó impactos negativos en el rendimiento porque el 50% de las plantas tenían borlas antes de que se las sacara del estrés hídrico. Se sabe que el estrés hídrico reduce el rendimiento del maíz si ocurre durante la antesis y la formación temprana de semillas7, y esta limitación de agua puede haber impactado al 50% de las plantas que estaban brotando antes de que se eliminaran las limitaciones de agua.

La disponibilidad de agua durante la etapa vegetativa es un determinante crucial del área foliar y la capacidad fotosintética, lo que influye fuertemente en el potencial de rendimiento10. El área foliar en nuestro estudio se redujo con agua limitada en comparación con agua completa (Tabla 3), similar a Comas et al.8. Sin embargo, las plantas con agua limitada todavía eran capaces de interceptar completamente la luz y, por lo tanto, deberían haber tenido plena capacidad de fijación de carbono. Curiosamente, aquí, HI, una medida de la eficiencia con la que el C sintetizado por el cultivo se asigna al grano versus la biomasa vegetativa, fue mayor con agua limitada que con agua total. Este uso más eficiente del C sintetizado representa un rasgo potencialmente deseable de tolerancia a la sequía, pero en general, el rendimiento del grano aún se vio comprometido por la escasez de agua. Si bien nuestros resultados no respaldan la idea de que el agua limitada mejora la productividad del agua, estamos de acuerdo con otros estudios que sugieren que se necesita más investigación para discernir cómo y cuándo el agua limitada puede resultar en una mejor productividad del agua para el maíz47, 48.

De acuerdo con la menor absorción de N de las plantas bajo agua limitada, observamos una acumulación correspondiente de NO3- en las capas más profundas del suelo (30–60 y 60–90 cm) bajo agua limitada en relación con agua completa después de 1 año de implementación del tratamiento. Otros también han encontrado que el NO3- del suelo al final de la temporada es más alto con agua limitada que con agua total en sistemas basados ​​en maíz16, 49, 50. Los sistemas de riego por goteo, como se utilizan en esta investigación, generalmente tienen menores pérdidas por lixiviación de N debido a que el agua y los nutrientes se entregan directamente a la zona de raíces, lo que resulta en una percolación profunda más baja y una mayor sincronía de la aplicación de agua con la demanda de la planta25. Por el contrario, en los sistemas de riego por inundación a menudo se aplica un exceso de agua, especialmente en la parte superior del campo, y por lo tanto se producen pérdidas por lixiviación de fertilizantes más significativas debajo de la zona de las raíces51, 52.

El nitrógeno que queda en el suelo al final de la temporada es vulnerable a múltiples vías de pérdida, incluida la lixiviación y los flujos gaseosos21, o puede inmovilizarse y volver a liberarse mediante mineralización para ser absorbido por las plantas en temporadas posteriores. Si bien no seguimos el destino del NO3- residual después de la temporada de crecimiento, sabemos que la cantidad de N lixiviado del suelo tiende a aumentar con la cantidad de exceso de N aplicado53. El N residual al final de la temporada de crecimiento es vulnerable a la lixiviación, incluso en ambientes semiáridos, porque incluso pequeñas cantidades de agua (p. ej., menos de 3 cm) pueden mover el NO3 del suelo hacia abajo entre 15 y 20 cm en un suelo arcilloso arenoso54 y en la región de las Llanuras Centrales se producen con frecuencia grandes lluvias primaverales55. El NO3- residual al final de la temporada, por lo tanto, representa una preocupación por la degradación ambiental pero también un uso ineficiente de un insumo costoso que podría impactar las ganancias netas del agricultor.

La disponibilidad de agua y N no tuvo un impacto significativo en las emisiones acumuladas de N2O en este estudio. Esto fue sorprendente, ya que la reducción de la disponibilidad de agua y la humedad del suelo con agua limitada pueden disminuir las emisiones de N2O25 porque tanto la nitrificación como la desnitrificación están influenciadas por la humedad del suelo56. Las emisiones máximas parecen inicialmente más altas en las tasas altas y medias de N del tratamiento completo del agua (Fig. 4). Múltiples picos más pequeños en la alta tasa de N del tratamiento de agua limitado más adelante en la temporada contribuyen sustancialmente a la emisión acumulativa de este tratamiento. Una posible explicación es que la limitación de agua más extrema utilizada en Flynn et al.25 (40% ET durante la etapa vegetativa tardía) en comparación con el tratamiento de agua limitado utilizado aquí (75% ET durante el estado vegetativo tardío) puede ser necesaria para reducir Emisiones de GEI. Al mismo tiempo, reducir los aportes de fertilizantes de N debería reducir los sustratos de N disponibles para los procesos de producción de N2O en el suelo, reduciendo así las emisiones de N2O57, 58. La falta de impactos significativos en el tratamiento del agua y el N sugiere que nuestros niveles más bajos de riego y N no limitaron significativamente la producción de N2O. o, alternativamente, si la fertilización baja en N promovió una mayor mineralización de N, la contribución de las emisiones de la mineralización de N puede haber equilibrado la reducción de las emisiones de las fuentes de fertilizantes.

También es importante señalar que solo medimos las emisiones de N2O durante la temporada. Es posible que se subestimaran los picos durante la temporada, pero el muestreo se realizó dos veces por semana durante las semanas de riego activo para minimizar las subestimaciones. Sin embargo, es posible que fuera de temporada el N residual acumulado en el suelo bajo agua limitada pueda generar mayores emisiones en comparación con el agua total. Otros factores que controlan las emisiones de N2O también podrían haber suprimido el efecto de nuestro tratamiento, incluida la compactación, la temperatura, el pH, la materia orgánica y la textura59, 60. La materia orgánica del suelo, que era el 1% de la masa del suelo en los 30 cm superiores en este sitio de campo, puede haber suprimido el efecto de nuestro tratamiento. sido especialmente limitante. La disponibilidad de carbono en el suelo puede limitar las emisiones de N2O porque el carbono es un sustrato clave y una fuente de energía para la actividad microbiana y las transformaciones asociadas de N en el suelo61.

A pesar de no haber diferencias de tratamiento, el factor de emisiones fue notablemente bajo en este estudio en comparación con otros sistemas de riego de maíz que utilizan riego por aspersión porque los sistemas de riego por goteo son eficientes para mitigar las emisiones de GEI62,63,64,65. Esto resultó en un factor de emisiones mucho más bajo que la estimación empírica del IPCC del 1%, que supone una relación lineal entre las aplicaciones de N y las emisiones de N2O.

Nuestros hallazgos ilustran el impacto de la disponibilidad de agua en la dinámica del N. No encontramos evidencia de que una alta tasa de disponibilidad de N beneficiara el crecimiento de las plantas bajo disponibilidad limitada de agua. Por el contrario, una alta tasa de disponibilidad de N condujo a disminuciones sustanciales en el rendimiento de grano tanto con agua limitada como con agua total y conllevó un riesgo adicional de pérdidas nocivas de N. Claramente, la disponibilidad de N debería reducirse cuando hay menos agua disponible para la producción de cultivos, pero los requerimientos de N de las plantas no estaban relacionados linealmente con la disponibilidad de agua. En resumen, nuestros resultados enfatizan la necesidad de comprender mejor la compleja dinámica de la respuesta de las plantas a la disponibilidad de N y agua, y los procesos de N en el suelo que hacen que el N esté disponible para las plantas para avanzar en la gestión sostenible del N y del agua.

Los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles del autor correspondiente.

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Catalina E. Stewart

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El experimento fue diseñado por NEF, LHC y SJFNEF analizaron los datos y prepararon las figuras 1-4. El LHC preparó la figura 5. NEF y LHC escribieron el manuscrito. Todos los autores contribuyeron a la interpretación de los datos y revisaron el manuscrito.

Correspondencia a Louise H. Comas.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Flynn, NE, Comas, LH, Stewart, CE et al. La alta disponibilidad de N disminuye la absorción de N y el rendimiento en condiciones de disponibilidad limitada de agua en el maíz. Informe científico 13, 14269 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-40459-0

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Recibido: 22 de marzo de 2023

Aceptado: 10 de agosto de 2023

Publicado: 31 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-40459-0

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